by Caule é um termo utilizado para a estrutura que da sustento aos indivíduos vegetais de diferentes espécies, e carregam a seiva por todo o vegetal, no qual permite que as folhas cresçam, assim como as flores, os frutos e até mesmo as sementes.
Este artigo mostrará todas as informações possíveis sobre as partes morfológicas dos caules. A parte fisiológica (xilema, floema, epiderme e outros) será para uma outra postagem, no qual iremos trazer informações de qualidade igual a esta postagem.
Classificação do caule quanto à origem
Caules com origem embrionária (Típico)
Os caules “típicos” que são plantas que germinam de sementes, onde o desenvolvimento do epicótilo (ou plúmula) resulta na formação da gema apical da plântula (figura 1), responsável pelo desenvolvimento do caule principal e das gemas laterais, também chamadas axilares. As gemas axilares, por sua vez, formarão os ramos e as folhas (figuras 2, 3 e 4).
Caules com origem não embrionária (Adventícios)
Em situações especiais, os caules se originam assexuadamente (sem cruzamento), ou seja, não se formam via germinação da semente e sim, a partir de um caule que já existe ou qualquer outro órgão, que tenha sofrido injúrias ou recebido tratamentos com reguladores de crescimento. Nestes casos, diz-se que células especiais respondem aos estímulos externos, desencadeando processos morfogênicos que resultarão em uma gema adventícia, e esta ao se desenvolver formará um caule também adventício (figura 5).
Constituição do Caule
Nó, entrenó, gema apical e gema lateral
Nós: é a região caulinar geralmente delgada de onde partem as folhas e as gemas axilares.
Entrenós: representam os segmentos do caule, que é a região que fica entre dois nós consecutivos.
Gema apical: são gemas que se formam no ápice do caule ou no ápice dos ramos da planta. Essas gemas tem a função de promover o crescimento da planta em comprimento.
Gema lateral: são as gemas que se encontram no nó, ou seja, na lateral de um caule ou ramo, junto à axila de uma folha. Essas gemas surgem na base da superfície superior (adaxial) das folhas.
Gemas adventícias: são gemas que se formam em outras regiões da planta que não, as regiões apical e axilares, mas sim, na base ou ao longo dos troncos ou sobre as nervuras das folhas, nas margens das folhas e mesmo em algumas raízes, como ocorre nas denominadas raízes gemíferas.
Gemas acessórias ou múltiplas: são gemas secundárias desenvolvidas ao redor (ao lado ou acima) da gema axilar ou terminal. Essas gemas podem variar em número e se desenvolver em diferentes estruturas vegetais. as flores desenvolvidas nas axilas de um ramo de coca (Erythroxylum coca), onde uma gema é resultante do desenvolvimento da gema axilar e as demais, das gemas acessórias. Em citros, por exemplo, em uma mesma axila pode ocorrer o desenvolvimento simultâneo de um ramo e um espinho, assim como no feijão de porco, onde na região da gema axilar ocorre o desenvolvimento do ramo vegetativo normal e de uma inflorescência. Essas gemas acessórias são comuns em plantas de cerrado , em mamona onde várias flores são formadas na mesma axila em Chrysophyllum cainito ou na leguminosa Leucaena.
Classificação das Gemas de acordo com o desenvolvimento (função)
Gemas vegetativas (ramíferas ou folhíferas): são gemas que ao se desenvolverem, têm por função originar um caule ou um ramo. Essas gemas formarão ramos com novas gemas nas axilas dos primórdios foliares, que darão origem a novas folhas.
Gemas reprodutivas (floríferas ou “botões”): essas gemas ao se desenvolverem, têm por função produzir flores e/ou inflorescências, na dependência dos estímulos ambientais, assim
como fotoperíodo (comprimentodo dia/noite) e vernalização (exposição a temperaturas baixas
não congelantes).
Classificação das gemas de acordo com o período de atividade
Gemas prontas: quando as gemas desabrocham e se desenvolvem no mesmo ano de sua formação. Dependendo da época do ano em que iniciam seu desenvolvimento essas gemas são denominadas: primaveris (primavera), estivais (verão) e outonais (outono). As gemas normalmente não se desenvolvem no inverno.
Gemas hibernantes: as gemas são formadas em um ano e somente iniciam o desenvolvimento (entrarão em atividade) no ano seguinte.
Cauliflora: algumas espécies apresentam caulifloria, ou seja, as flores se desenvolvem ao longo do caule não se restringindo às regiões apicais e axilares dos ramos, como acontece na maioria das plantas em que gemas prontas se desenvolvem em flores. O fenômeno da caulifloria é decorrente do desenvolvimento de gemas adventícias reprodutivas ou da presença de gemas dormentes que somente se desenvolvem após vários anos de sua formação, período este em que o caule pode tornar-se bastante desenvolvido e espesso, como ocorre na jaqueira, no cafeeiro, no jambo-vermelho, no cacaueiro, na jabuticabeira, abricó-de-macaco e outras tantas espécies. Cabe lembrar que, a maioria destes casos, também representam exemplos de gemas acessórias.
Agora que descrevemos os tipos de gemas que constituem as plantas, vamos
voltar à classificação do caule propriamente dito, e conhecer um pouco mais a seu respeito.
Classificação do Caule de acordo com a consistência
Caule com consistência lenhosa: estes caules são amplamente lignificados e altamente rígidos, com consistência lenhosa. Em geral, as plantas que apresentam este tipo de caule são caracterizadas por exibirem troncos com tamanhos avantajados. São portes de caules típicos de árvores e arbustos. Podemos dizer de maneira simples, que esses são os caules que apresentam a famosa madeira.
Caule com consistência herbácea: é um caule macio ou maleável (elástico) com predominância de tecido formado por células com acúmulo da celulose junto à parede celular, o que lhe confere flexibilidade. De maneira mais simples, podemos dizer que caule herbáceo é todo aquele que não é lenhoso, ou seja, não apresenta “madeira”.
Caule com consistência sublenhosa: caule lignificado (duro, rígido) apenas na parte mais velha junto à raiz. São caules típicos de pequenos arbustos e algumas ervas de maior porte.
Classificação do Caule de acordo com o Habitat
Quanto ao ambiente que ocupam, os caules podem ser classificados em Aéreos, Subterrâneos ou Aquáticos:
Caules aéreos
São caules que estão acima do solo e em contato com a atmosfera, assim como o milho, a roseira, ipê, abóbora, eucalipto, capim, além de uma infinidade de espécies de plantas que observamos todo o tempo ao nosso redor.
Entre os exemplos de caules aéreos existem espécies e formas completamente diferentes e mesmo encontrando-se no mesmo ambiente (em contato direto com o ar), exibem diferentes formas em função de seu “comportamento” e por essa razão recebem classificações específicas como: eretos, rastejantes e trepadores.
Caules aéreos eretos
São caules típicos de árvores que compõem as florestas. Esses caules normalmente são altos e perpendiculares ao solo ou parcialmente inclinados, que crescem em busca da luz solar. Dentre as espécies que apresentam os caules eretos é possível encontrar muitas diferenças, principalmente no que se refere à dimensão, e sendo assim, novamente é preciso classificá-los em:
Tronco: caule lenhoso, arborescente, com crescimento secundário (em espessura), quase sempre com maior diâmetro na base, formado por um eixo principal ereto, que pode ou não apresentar ramificações por toda a sua extensão. Esse caule é típico de eucaliptos, laranjeiras, paineiras, teca, peroba, mogno, pinheiro, e tantas outras espécies.
Estipe: caule fibroso, arborescente, cilíndrico, não ramificado, com nós e entrenós evidentes em decorrência das cicatrizes foliares. Apresentam suas folhas fortemente agrupadas no ápice, assim como as palmeiras e mamoeiro (Angiospermas). São caules também presentes nas Gimnospermas, como é o caso das Cycas. Observe nas palmeiras e nos mamoeiros que as gemas axilares estão presentes e são exclusivamente reprodutivas, ou seja, não se desenvolvem para formar ramos, e sim, exclusivamente flores em inflorescências. Esse tipo de estrutura caulinar
(caule estipe) também é observado nos fetos arborescentes, plantas sem sementes, que pertencem à família Dicksoniaceae
Haste: São caules tenros, macios, maleáveis, geralmente verdes e não lenhosos, pois não apresentam crescimento secundário. Entretanto, algumas espécies apresentam a região mais velha, sublenhosa. São típicos de mandioqueira, fumo, tomateiro, escapos florais de alho, cebola, lírios, bastão do imperador, cúrcuma, biri, entre tantos outras espécies.
Colmo: caule verde e flexível, geralmente de consistência herbácea, constituídos por nós e entrenós semelhante às estipes com evidentes cicatrizes foliares, de onde saem as gemas axilares. O colmo pode apresentar-se preenchido por tecido maciço, geralmente de reserva, como observado em cana-de-açúcar, milho e sorgo e por essa razão, diz-se que essas espécies apresentam colmo cheio. Já, nos bambus observamos as mesmas características, porém essas espécies desenvolveram colmo oco (fistuloso) preenchido por ar.
Caules aéreos rastejantes
Geralmente são caules de consistência herbácea, desprovidos de estruturas que proporcionam a postura ereta, e por essa razão são comumente chamados rasteiros, crescendo sempre rente ao solo. Algumas espécies conseguem, de forma bastante limitada, subir em pedras ou qualquer outro substrato. Um exemplo clássico de plantas com caules aéreos rastejantes é a grama amendoim e outras forragens de jardins e dunas. Esse tipo de caule, normalmente mantêm-se rente ao solo por toda sua vida.
Caules aéreos trepadores
Quando os caules são delgados, alongados, flexíveis e, pelo menos no início do desenvolvimento da planta, são pouco espessos, fixando-se ou enrolando-se em outros vegetais ou diferentes substratos, alcançando, dessa forma, posição privilegiada em relação à iluminação. As trepadeiras, por sua vez, dependendo da forma como se fixam ao substrato podem ser classificadas em:
Caules aéreos trepadores escandecestes ou sarmentosos: são caules presentes em plantas trepadeiras que, ou se enrolam ou apresentam órgãos especializados denominados gavinhas, que são folhas ou ramos modificados semelhantes a “molas” que permitem a fixação em muros, cercas e outras plantas. Essas estruturas de fixação são típicas em inúmeras espécies como a flor da lua, o maracujá e videiras. Além das gavinhas, estruturas como “unhas” ou “ventosas” também são observadas em plantas trepadeiras como a unha-de-gato ou a hera japonesa, respectivamente. No Capítulo I dessa Coleção Botânica, foram ilustradas as raízes grampiformes, estruturas radiculares presentes na hera características de trepadeiras escandescentes.
Caules aéreos trepadores volúveis: são plantas trepadeiras sem órgãos especializados em fixação e por essa razão enrolam-se em outras plantas, postes ou cercas. É bastante curioso que as trepadeiras volúveis não obedecem sempre o mesmo sentido para se enrolar em seu suporte, pois existem espécies que se enrolam em sentido horário e outras em sentido anti-horário. Para entendermos melhor, devemos seguir o movimento que o ápice descreve para se enrolar, e prestar atenção se, ao passar por trás do suporte ele seguiu para a direita ou esquerda, sendo assim denominado:
Dextrorso: para a direita, sentido horário.
Sinistrorso: para a esquerda, sentido anti-horário.
Caules subterrâneos
São caules que se desenvolvem abaixo da superfície do solo como ocorre no gengibre, na bananeira, alho, cebola e na batata-inglesa. Esses caules recebem três classificações: rizomas, bulbos e tubérculos.
Caule subterrâneo rizoma
São caules geralmente ricos em reservas. Apresentam consistência herbácea carnosa ou lenhosa, diâmetro variando de poucos milímetros em algumas gramíneas, a meio metro ou mais, em algumas palmeiras. Esses caules exibem nós, entrenós e folhas reduzidas semelhantes a escamas ou catafilos que protegem as gemas axilares, as quais, ao se desenvolverem, originam folhas ou brotos foliados, que emergem para o ambiente aéreo, formando os pseudocaules, compostos por bainhas foliares enroladas entre si, ou os escapos, que representam caules geralmente de consistência sublenhosa. Da mesma forma que os pseudocaules, os escapos sustentam as flores e frutos até o amadurecimento da planta. As cicatrizes que surgem em consequência da queda das folhas (cicatrizes foliares) delimitam os nós de onde partem as raízes adventícias para a fixação e absorção, sendo essas, características fundamentais para a classificação deste tipo de caule. Os rizomas geralmente apresentam crescimento “mais ou menos” horizontal a partir da gema apical e das gemas axilares, e dependendo do período de atividade da gema apical, alguns autores optam por classificá-los em:
Rizomas indefinidos: quando a gema apical mantem-se ativa, permanecendo em crescimento indefinidamente, sendo essa, a única a formar o rizoma, como acontece em araruta.
Rizomas definidos: são assim classificados quando a gema apical interrompe sua atividade de crescimento após um período determinado, sendo seu crescimento mantido por gemas axilares (laterais), que formarão ramificações (novos eixos) que podem facilmente ser utilizadas como propágulos para a multiplicação da planta. Esses caules são característicos de gengibre, bananeira, íris, estrelítzia, taro, açafrão-da-terra e alpínia. Em muitos casos, como no bambu, bastão-do-imperador e espada-de-são-jorge, essa característica (definido ou indefinido) não é tão evidente, tornando muito difícil a classificação. Sendo assim, para esses casos, sugere-se a classificação simples em caule do tipo rizoma, pois esta sim representa uma característica morfológica estável e bastante útil não somente em taxonomia, como também, em horticultura.
Caule subterrâneo tubérculo
É um caule subterrâneo arredondado ou ovóide, bastante intumescido pelo acúmulo de reservas (principalmente amido e inulina). Apesar de não apresentarem órgãos vegetativos diferenciados (como escamas ou catáfilos) e consequentemente não exibirem nós e entrenós, podem originar novas plantas a partir das pequenas gemas ou botões (“olhos”), que nascem em depressões distribuídas pela superfície, as quais se nutrem das reservas do tubérculo, até que estas formem suas próprias folhas e raízes e possam se auto sustentar, como é o caso da batata-inglesa, begônia tuberosa, cíclame, Anredera cordifolia, Plectranthus esculentus (um tipo de hortelã Lamiaceae) e Oxalis tuberosa.
Caule subterrâneo bulbo
Este tipo de caule caracteriza-se por apresentar um eixo caulinar curto com formato ovóide ou discóide, denominado “prato”, envolto por folhas subterrâneas modificadas e aclorofiladas, que quando secas recebem o nome de escamas e quando apresentam reservas são denominadas catafilos. Os bulbos são responsáveis pela sobrevivência da planta em épocas impróprias do ano (frias ou secas) e possui elevada capacidade de propagação vegetativa, como é o caso das cebolas e dos alhos. Os bulbos apresentam raízes adventícias fasciculadas na região inferior do prato e uma gema apical na região superior que, ao brotar forma um caule aéreo e herbáceo que escapa do solo (razão do nome “caule escapo floral”) expondo as flores ao ambiente aéreo. Além da cebola e do alho, também o lírio, o amarílis e o copo-de-leite colorido (calla), são bons exemplos de plantas bulbosas. Na dependência do tamanho do prato e das folhas que o rodeia, os bulbos podem ser classificados em:
Bulbos tunicados: apresentam prato reduzido, revestido por um conjunto de folhas onde as mais externas são secas e quebradiças (escamas), e as mais internas grandes, espessas e com reserva (catáfilos). Os bulbos tunicados, por sua vez, recebem duas diferentes classificações:
Bulbos tunicados simples: quando apresentam um único caule (prato) diminuto, circundado por catáfilos concêntricos revestidos por escamas externas e a presença de raízes cilíndricas na base, típicos das cebolas e de algumas plantas ornamentais como por exemplo a tulipa, o lírio-sangu-salmão e o amarílis.
Bulbos tunicados compostos: quando formado pelo acúmulo de vários caules, os bulbilhos, cada um deles semelhante a um bulbo simples e, em conjunto, formando um aglomerado conhecido como “cabeça”, assim como no alho.
Bulbos sólidos (cheios): quando apresentam o prato bastante volumoso, pela presença de reservas, e são rodeados por escamas foliares em tamanho e número reduzido, como nas palmas-de-santa-rita, Calla ou Zantedeschia sp., Agapanthus e ciclame.
Bulbos escamosos: quando o prato é parcialmente desenvolvido, ou seja, intermediário entre o bulbo tunicado e o sólido, apresentando catáfilos dispostos como se fossem grossas escamas, assim como se observa no jacinto e no lírio asiático.
Outros dois tipos de caules, além dos apresentados, que possuem grande potencial para propagação vegetativa, são os pseudobulbos e os estolões, que embora normalmente sejam aéreos, podem ser subterrâneos, ou variar o habitat dentro de uma mesma espécie.
Os pseudobulbos: representam um caule intumescido e espessado, preenchido por tecido rico em reserva de água (parênquima aquífero), não revestido por escamas e catáfilos, o que o difere do bulbo. Nos pseudobulbos o órgão responsável pela reserva é o próprio caule e não as folhas, podendo ser confundido com o bulbo sólido, mas lembre-se de que neste último existe uma considerável quantidade de escamas externas. O pseudobulbo é um caule geralmente presente em orquídeas epífitas, mas também ocorre em algumas espécies terrestres. Assumem as mais diversas formas e tamanhos (desde pseudobulbo no tamanho de um grão de feijão, como na mini orquídea Sophonitis cernua, ou chegando a cerca de 1 metro de comprimento
no pseudobulbo de Cyrtopodium gigas, outra orquídea).
O estolho: por sua vez, é um tipo de caule aéreo, fino e rastejante, que nasce lateralmente em relação à base de outro preexistente, com crescimento paralelo a superfície do solo, emitindo espaçadamente nós, com gemas e raízes que podem se desenvolver em novas plantas, mantendo-se dependentes desta, até que as plantas “filhotes” possam se sustentar sozinhas, apresentando por isso, elevado potencial de propagação. São exemplos de caules com estolho: moranguinho, hortelã, clorofito (espécie bastante utilizada no paisagismo), algumas
espécies de gramas e forrageiras invasoras. Os estolhos ou estolões diferem dos caules rastejantes, devido a distribuição regular de brotos enraizados (“filhotes”), que representam novas plantas ao serem isolados da planta de origem. Algumas plantas aquáticas flutuantes, como o aguapé e a alface d´água também apresentam o caule estolhos.
Caules aquáticos: Caules que se desenvolvem inteiramente na água durante toda a vida da planta, submersos ou flutuantes, podendo apresentar raízes aquáticas ou subterrâneas, ou seja, fixas ao solo. Os caules aquáticos são geralmente herbáceos, maleáveis, verdes ou coloridos, mas fotossintetizantes e pouco rígidos, uma vez que nessa condição, a sustentação da planta é menos exigida. Isto pode ser facilmente observado em plantas cultivadas em aquários, como a elódea e Alternanthera sp.
Metamorfose caulinar
A ideia de considerar a flor como sendo um órgão formado por caule e folhas modificados, foi inicialmente estabelecida por Goethe em seu trabalho “Uma Tentativa de Interpretação da Metamorfose das Plantas”, datado de 1790, que provou ser verdadeiro após a descrição molecular do modelo ABC para a determinação da identidade dos órgãos florais durante a última década.
Desta forma, é importante que você entenda que os caules podem apresentar características especiais, geralmente relacionadas a certas peculiaridades de adaptação das plantas. O próprio caule do tipo rizoma pode ser considerado como um exemplo de modificação caulinar para adaptação à vida subterrânea. O termo consagrado em relação a isto é metamorfose caulinar. Outros exemplos podem ser observados nas plantas, confira a seguir:
Gavinhas: estruturas originadas de ramos (ou folhas) metamorfoseados, que se enrolam ou agarram no suporte ou substratos, como tentáculos e posteriormente se encurtam como molas espirais, permitindo desta forma a fixação da planta. Gavinhas caulinares são encontradas em trepadeiras como o maracujá e o chuchu. A melhor maneira de identificar uma gavinha quanto a sua origem, se caulinar ou foliar, está na formação, determinamos como caulinar quando ela se origina na axila de uma folha, ou seja a partir de uma gema axilar, entretanto, se ela apresentar uma gema em sua axila, ela é a própria folha, portanto trata-se de foliar.
Espinhos: semelhantes às gavinhas, representam estruturas modificadas, ou seja, outro exemplo de metamorfose caulinar. Trata-se de uma estrutura dura e pontiaguda, resultante da modificação de um ramo, folha, estípula ou até mesmo da raiz, apresentando em sua constituição além de tecidos vasculares, tecidos com paredes de células lignificadas e, em consequência, ao serem arrancados destroem o tecido subjacente, causando um ferimento aparente e não superficial. Apresentam destacado papel na defesa da planta, principalmente contra a herbivoria. São exemplos que apresentam espinhos os Citrus, primavera, coroa de Cristo, cactos. Em cactáceas os espinhos são folhas modificadas, com menor grau de organização, reduzida superfície em comparação com as folhas, estratégia evolutiva que evita perda d’água.
Acúleos: apesar de também serem rígidos e pontiagudos não devem ser confundidos com os espinhos, pois diferem destes por originarem-se da projeção de paredes lignificadas de células epidérmicas e, por esta razão, podem ser facilmente destacados causando menores danos no tecido subjacente. São típicos de roseiras e paineiras.
Cladódios: caules verdes e achatados ou angulosos, que desempenham importante função na redução da transpiração, com crescimento indefinido (ramificações), com nós e entrenós nítidos, constituídos por gemas. São exemplos de plantas que apresentam cladódios os cactos, a fita-de-moça, a carqueja e algumas euforbiáceas.
Filocládios: da mesma forma que os cladódios, os filocládios são verdes, ramificam-se, tem aspecto semelhante a uma folha, porém apresentam crescimento limitado (definido). São finos, segmentados, com nós, entrenós nítidos e gemas. Melindre, asparguinho, rusco, flor de maio e alguns cactos epífitas são exemplos de filocládios.
Em ambientes xerofíticos (secos), sérios prejuízos referentes à perda de água por transpiração são constantes nos vegetais, principalmente através das folhas, devido a sua forma laminar. Em função disso e como estratégia adaptativa, inúmeras espécies de plantas não apresentam folhas, “transferindo” a função fotossintética para o caule, que podem ser caracterizados como cladódios e filocládios.
Formato dos caules
Caule barrigudo: Quando engrossado na região mediana e por isso também chamado barrigudo, como o caule da paineira (Chorisia speciosa). A secção transversal é circular.
Caule cilíndrico: Quando possui a forma de um cilindro reto, como nos bambus (Bambusa sp.), cana-de-açúcar (Saccharum officinarum), tamareira (Phoenix dactylifera), perobeira (Aspidossperma polyneuron). A seção transversal destes caules é circular.
Caule cônico: Quando tem a forma de um cone, sendo comum na maioria das árvores, e possuem secção transversal circular.
Prismático: Quando possui a forma de um prisma regular podendo ser triangular como no maracujá-açú (Plassiflora alata); quadrangular, como no cóleo (Coleus sp.) e outras Labiadas. As secções transversais são respectivamente triangular e quadrangular.
Caule estriado: que apresenta estrias ao longo do caule.
Superfície dos caules
De acordo com o aspecto da sua superfície, os caules podem apresentar diferentes formas:
Liso ou glabro: Quando a superfície do caule não apresenta rugosidade, como na goiabeira (Psidium goajava), no Eucalyptus citriodora e na beldroega (Portulaca oleracea).
Rugoso: Quando apresenta saliências e sulcos irregularmente dispostas, como na mangueira (Mangifera indica), jaqueira (Artocarpus integrifolia).
Sulcado: Quando possui sulcos profundos ao longo da superfície, como no cipó-de-rêgo (Bignonia sarmentosa).
Gretado: Quando apresenta fendas irregulares na superfície como na cajazeira (Spondias sp.).
Pulverulento ou Farinoso: Quando coberto de pó semelhante a farinha, como na jurubeba (Solanum paniculatum) e em outras Solanáceas.
Glauco ou Cerífero: Quando coberto por uma tênue camada de cêra, como na couve, repolho (Brassica oloracea var. capitata) e outras crucíferas cultivadas.
Suberoso: Quando revestido de súber ou cortiça, como no sobreiro ou árvore – da – cortiça (Quercus suber), na árvore–do–óleo–de–cajeput (Melaleuca Leucadrendron) e no cipó-mil-homnes.
Tuberculoso: Quando coberto de tubérculos, como na Testudinaria elephantipes, planta da África.
Sistemas de ramificação
Certamente você já notou que as plantas, principalmente as árvores, apresentam diferentes formas de copa, ora piramidal ou colunar, como a de um pinheiro e ora arredondada em meia circunferência, como na figueira ou mangueira. Isso ocorre, em função das diferentes ramificações, consequência da continuidade da atividade da gema apical e do início do desenvolvimento das gemas axilares, que ocorre em pontos “estratégicos”. É em função dessas ramificações, determinadas geneticamente, que observamos as “formas arquitetônicas” naturais e peculiares às espécies vegetais. Veja a seguir os sistemas de ramificações básicos das plantas.
Ao examinar os caules aéreos, podemos facilmente dividi-los em dois tipos básicos de sistema de ramificação:
Monopodial: típicas de Gimnospermas como: pinheiros, ciprestes e araucárias.
Simpodial: típicas de Angiospermas arbustos e árvores.
Sistema de Ramificação Monopodial (indefinido): Ocorre devido à manutenção da atividade da gema apical durante toda a vida da planta e seu desenvolvimento não é interrompido o que determina a formação de um eixo principal que se destaca na planta, como pode ser observado nos pinheiros, com ramos oriundos das gemas axilares desse eixo, que somente entram em atividade após se distanciarem da apical (dominância apical), conferindo à planta uma forma piramidal, comum em pinheiros e abetos, colunar em ciprestes e a forma típica da araucária (Araucaria angustifólia) adultas.
Algumas Gimnospermas, semelhantes às araucárias, podem apresentar forma juvenil bastante diferente da adulta, dando a impressão de mudar o sistema de ramifica-adulta a primeira vista parece apresentar o sistema de ramificação simpodial típico das Angiospermas, com a forma arredondada da copa.
Sistema de Ramificação Simpodial (definido): A gema apical após período determinado de atividade, interrompe o desenvolvimento e consequentemente, o crescimento do eixo caulinar mantidos por ela. Quando isso ocorre, duas ou mais gemas axilares imediatamente abaixo da gema apical, assumem o crescimento da planta produzindo ramificações. Essas gemas por sua vez, também terão seu desenvolvimento interrompido após um período de atividade, quando novas gemas axilares assumirão o crescimento e ramificação, repetindo os mesmos passos de suas antecessoras e assim sucessivamente. Este comportamento determinará a forma mais ou menos arredondada que caracteriza o sistema simpodial, típico da maioria das árvores e arbustos das Angiospermas.
Algumas Angiospermas, como a maioria das espécies de eucaliptos, o guapuruvu e o pau mulato, apresentam um maior período de atividade da gema apical comparado às demais espécies de árvores deste grupo dando-lhes o aspecto de ramificação monopodial, que se mantem apenas durante os primeiros anos de vida. Já, as palmeiras e os mamoeiros, também Angiospermas, apresentam durante todo seu ciclo de vida, o desenvolvimento único da gema apical, portanto, não se ramificam pois suas gemas axilares apresentam exclusivamente a função de reprodução, ou seja, são caracterizadas como gemas florais e, em função disto, exibem sistema de ramificação monopodial (indefinido) que é típico da maioria das coníferas (Gimnospermas). Sendo assim, recomenda-se uma maior atenção na ramificação do eixo principal das árvores pois não necessariamente deve-se caracterizar uma planta como simpodial apenas observando sua copa arredondada. O mesmo se implanta para árvores que apresentam forma piramidal ou colunar, como se observa no jambo-vermelho ou no ipê-branco (Angiospermas), que são simpodiais com características de copa monopodial.
Ainda, algumas Angiospermas como a casuarina e a grevílea além de apresentarem copa piramidal, como as Gimnospermas, também apresentam outras características morfológicas como folhas e flores, que muito se assemelham a dos pinheiros. Portanto, muita atenção ao caracterizar os sistemas de ramificação dos grupos vegetais.
Da mesma forma que as Gimnospermas, algumas Angiospermas também podem apresentar a fase juvenil com formato diferente da adulta, como pode ser observado em eucaliptos em que a fase juvenil apresenta-se como um eixo longo e único, sem ramificações, o que é decorrente do genótipo e do manejo e a fase adulta apresentar a forma arredondada.
Outro fato de extrema importância com relação aos caules refere-se à troca gasosa entre os tecidos do caule e o meio ambiente. Para os caules herbáceos, a troca gasosa se faz naturalmente por meio da própria epiderme, porém, no caso de caules lenhosos, os quais a epiderme é substituída pela periderme que forma parte da casca das árvores, também apresentando várias formas que em muito pode auxiliar a classificação de árvores, aberturas ou fendas denominadas lenticelas assumem essa função. O formato, tamanho e densidade das lenticelas são características organográficas bastante úteis para o reconhecimento de espécies.
Porte das plantas
Tendo em vista que as características de um caule definem a forma e a estrutura de uma planta, torna-se evidente que o mesmo representa o principal fator a determinar o porte da planta. Porém, para a classificação do porte, é importante lembrar que, mesmo sendo seu reconhecimento aparentemente óbvio em muitos casos, classificações intermediárias entre tipos são frequentes e geram muitas dúvidas. Cabe ainda destacar que, uma mesma planta pode variar seu porte durante seu desenvolvimento, apresentando-se inicialmente como uma planta herbácea, ou mesmo de uma trepadeira, ou epífita e posteriormente passar ao porte até mesmo de uma árvore como comentado no caso das raízes estranguladoras (Volume I Raízes). Finalmente, salientamos que o porte de uma planta não deve ser considerado em relação ao seu tamanho, por exemplo, um pequeno arbusto, pode ser conduzido com podas, de forma a apresentar o porte de uma árvore, ao mesmo tempo em que, uma árvore pode ser conduzida a
apresentar o porte de um arbusto, e mesmo um capim dos pampas ou o capim colonião, que naturalmente atingem alguns metros de altura, e ainda assim são classificados como ervas.
Com base nessas informações, a seguir apresentamos os principais tipos de porte dos vegetais: Ervas (porte Herbáceo), arbustos, subarbustos, árvores, lianas, epífitas e os
portes especiais de plantas com características típicas que as definem, como o porte das palmeiras, bambus, bananeiras e agaves.
Ervas (ou porte herbáceo): Plantas com caules herbáceos, geralmente verdes, revestidos por epiderme, pouco resistentes e não lignificados. Podemos definir como erva toda planta não lenhosa. Ex: milho, girassol, sorgo.
Arbusto (porte arbustivo): plantas que apresentam caule consistência lenhosa, resistente e cilíndrico, porém, ramificam-se próximo ao solo, formando diversos ramos principais com espessuras semelhantes, não definindo um tronco como eixo principal. Ex: cámelia, alamanda, manacá.
Subarbusto: plantas com características intermediárias entre ervas e arbustos. Normalmente esse termo é empregado para plantas que apresentam parte aérea praticamente herbácea, mas com a base do caule e/ou o sistema subterrâneo lenhoso.
Árvores (porte arbóreo): Plantas com caules formados por um único eixo ereto (tronco), de consistência lenhosa, resistente e intensamente ramificado no ápice, definindo a copa.
Lianas (porte liana): são plantas que se aproveitam de outra planta ou suporte para sua sustentação, sem perder, no entanto, o contato de suas raízes com o solo. Na classificação de tipos de caules aéreos são classificados como caules trepadores e representam as plantas trepadeiras ou os populares cipós.
Epífitas: são plantas que se desenvolvem nos troncos ou ramos de outros vegetais, sem que suas raízes tenham contato com o solo. São frequentemente confundidas com parasitas, porém, somente utilizam a planta hospedeira (planta em que vivem) como suporte, permitindo alcançar posição privilegiada e obtenção de água e nutrientes da atmosfera, sintetizando sua própria matéria orgânica, não retirando nada da planta hospedeira. As epífitas comportam-se de formas diferentes com relação aos seus respectivos hospedeiros e por essa razão são classificadas em:
Holoepífita: plantas que se comportam como epífita durante toda sua vida, ou seja, nascem, crescem, florescem e morrem vivendo sobre uma planta hospedeira, sem prejudicar e nem retirar nada desta. Destacam-se as orquídeas, bromélias, algumas cactáceas e inúmeras outras espécies.
Hemiepífitas: Plantas que comportam-se como epífitas somente durante uma das fases de seu ciclo de vida e em função desta característica são subdivididas em:
Hemiepífitas primárias: espécies que iniciam sua vida como epífitas e posteriormente emitem raízes que ao crescerem atingem o solo, sendo por essa razão confundidas com lianas. Comportamento comum entre algumas aráceas, além de algumas figueiras mata-pau que apresentam raízes estranguladoras onde o mesmo comportamento inicial é observado.
Hemiepífitas secundárias: plantas que iniciam seu desenvolvimento como lianas (com raízes fixas ao solo) e durante seu desenvolvimento, perdem este contato e passam a sobreviver como epífitas, da mesma forma que as hemiepífitas primárias, somente podemos classificá-las seguindo o ciclo de vida da planta.
Outras definições
Finalmente, vamos abordar as palmeiras, os fetos arborescentes, bambus e agaves, espécies que não se encaixam em nenhuma das definições anteriores, representando por essa razão, casos particulares de portes e são mencionados como porte de palmeira, porte de bambu e porte de agave. Desta forma, consideraremos incorreto chamar qualquer um destes exemplos de “árvore”, “arbusto”, ou mesmo no caso do bambu, de erva. Especificamente para os agaves, dracenas e cordilines, recomenda-se utilizar a expressão “porte agavóide”.
Uma situação que pode causar confusão, ocorre em relação a distinção entre epífitas e hemiparasitas. As epífitas somente ocupam o lugar, como hóspedes em plantas hospedeiras, diferentemente das parasitas que roubam seiva. As holoparasitas por serem aclorofiladas e geralmente não apresentarem folhas, são mais fáceis de se distinguir, entretanto, as hemiparasitas, somente podem ser reconhecidas se prestarmos atenção em como estão fixadas ao hospedeiro, ou seja, quando existir raízes haustório (sugadoras) penetrando no caule da hospedeira, trata-se de uma parasita, já nas epífitas, as raízes aéreas somente se enrolam e fixam a planta ao hospedeiro.
Outra situação que pode causar confusão refere-se às plantas típicas de manguezais, como a Rhizophora mangle, as quais desenvolvem ramos que crescem em direção ao solo e comportam-se semelhantemente às raízes escoras, tanto que até pouco tempo atrás eram classificadas como tal (raízes escoras), somente após análises anatômicas foi possível observar a presença de feixes vasculares, o que permitiu classificá-los como caules que atuam como escoras para garantir a sustentação dessas plantas em solos movediços.
Referências:
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